MMBR/随机群落装配：它在微生物生态学中重要吗？
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写在前面：微生物群落构建机制越来越引起我们的兴趣，周集中老师的这篇综述很好的总结了群落装配过程的定义，分类，量化过程，分析手段，未来展望。这篇文章值得多读几次。我给全文翻译了，有许多不足以及理解不到之处请谅解。【我个人不切实际的想法是群落装配的随机性是通向确定性过程的桥梁。随着我们方法上以及概念范式的不断突破，随机性过程会像系统中的要素不断被我们解析，而确定性过程就像是系统外的环境（我们可观）地选择。随机性过程大都是微生物本身抛开选择驱动的过程，所以，加深对微生物本身地生命过程研究也有可能促进我们探索微生物群落装配过程。】为了方便阅读，我把文章框架总结一下放在最前面：
1.引言
传统的基于生态位的理论假设物种特性、种间相互作用（如竞、捕食、互惠和权衡）和环境条件（如pH、温度、盐度和湿度）等决定着群落结构，这些因素通常被称为确定性过程。相反，中性理论认为群落结构独立于物种特性，并受出生、死亡、定殖、灭绝和物种形成的随机过程控制。尽管最近人们普遍认为确定性过程和随机过程同时发生在群落装配过程中，但关于它们在控制群落结构、演替和生物地理学方面的相对重要性依旧争论不休。
2.随机性vs确定性：历史回顾
在过去的100年里，生态位概念在确定性生态学理论的发展中起到了重要作用，并广泛应用于群落生态学、生物地理学和进化生态学等领域。物种分布在空间和时间上的一些非随机模式与非生态位随机过程的预测是一致的。因此，生态位理论的一些关键组成部分/预测尚未得到验证，因此20世纪中叶以来，生态位范式受到中性理论的直接挑战。
3. 定义生态随机性
群落生态学中的生态随机性可定义为由于出生、死亡、迁入和迁出、时空变化或历史偶然性（例如，殖民顺序）等随机过程，群落结构中物种特性或功能特征的随机变化。
4. 生态过程的随机成分
四种基本的生态过程：生态学中最基本的问题之一是如何产生和维持多样性。传统上，控制物种内遗传多样性的机制被称为进化过程，包括突变、选择、基因流动和遗传漂变。相比之下，形成物种多样性的机制通常被认为是生态过程。与进化过程相平行，Vellend将生态过程分为四个基本过程：物种形成、选择、扩散和生态漂移。
除了上述四个生态过程外，另一个广泛使用的概念框架将装配过程分为历史偶然性和当代选择。广义地说，历史偶然性被称为历史过程对当前群落结构的遗留影响，通常包括漂移和过去的选择以及分散和多样化。
5. 从模式到过程：推断随机性的方法
①用多元分析推断生态随机性
通常使用三种主要类型的多元统计方法。第一种方法是直接比较不同处理（或不同环境下不同群落群）之间和内部的群落结构差异，如（PERMANOVA or Adonis、相似性分析、PERMANOVA analysis of multiple dispensions），以及更直观的排序方法，（PCoA、NMDS、PCA、DCA）。第二类分析是群落结构和环境变量之间的相关类型分析，如Mantel检验、多元回归（dis）相似矩阵（MRM）、冗余分析（RDA），以及典范对应分析（CCA）。由于环境控制和空间影响而导致的群落变化需要解析。因此，在大多数情况下，相关类型分析已经扩展到第三种多元分析方法，方差分解分析（VPA）。
②基于中性理论的过程模型推断随机性
最具影响力的模型，Hubbell中性模型，只有三个参数，当地群落的种群规模（J）、移民率（即扩散率）（m）和“基本多样性数”（θ）。一个特别尖锐的问题是采样效应，即从大量样本中提取的小样本量所导致的不确定性/随机性，一种解决方案是使用小样本量校准和验证微生物群落组合的数学模型。一个流行的例子是Sloan等人开发的中性模型，它符合观测到的丰度-频率关系，与从中性理论中导出的β分布相吻合。另一个解决方案是，不是去除分类单元的特性而仅仅考虑它们的丰度/频率，而是通过考虑生态位效应，采用改进的中性模型来检查每个丰富分类单元的动态。
③用零模型分析推断生态随机性
零模型分析涉及几个主要步骤。首先，群落相似性或相异性是基于经验数据和适当的指标来估计的，例如基于发生率的（例如Jaccard和Sorenson的指数）和基于丰度的（例如Bray Curtis和Morisita-Horn指数）。与任何其他方法一样，通过零模型分析从模式推断过程也面临一些困难，其中有几个主要挑战。首先，开发随机化算法来针对特定的零假设产生适当的模式是困难的。其次，样本量，包括检测到的分类群和分析的群落数量，也可能是一个问题。第三，选择合适的区域物种库（即γ-多样性）对于零模型分析是非常重要但具有挑战性的。第四，大多数零模型方法都是基于关联数据开发的。丰度数据可能比发生率数据包含更多关于物种关联的信息，此外，零模型分析假设强交互总是导致与零期望显著不同的群落。然而，强大的互作，当结合可变的移民历史，可能产生一个明显随机的群落结构。为了移除α多样性对估计β多样性的影响， 一个概率性的基于零模型的β多样性度量通过修改Raup-Crick方法来控制物种丰富度的差异。除分类学指标外，零模型方法也被广泛应用于系统发育α多样性度量的研究中，如NRI（净相关指数）和NTI（邻近分类单元指数）。
与中性模型相比，零模型方法由于算法的多样性而具有灵活性。此外，由于零模型方法可以基于分类学和系统发育多样性度量，并且应该扩展到功能多样性度量，因此可以更容易地开发基于零模型方法的统计框架，以分离不同过程的影响（见下文）。然而，零模型方法建立在启发式随机化算法上，缺乏明确的生物学机制。如上所述，尽管多元分析有着无法解决的缺点，但它有助于生态位模型的发展，并有助于将群落结构与环境变量和生态系统功能参数联系起来，而这些都是零模型或中性模型无法实现的。因此，这三种方法应同时用于互补和强化的潮流中，并应根据各自的优缺点谨慎地解释结果。未来，在进一步发展和整合不同研究方法的基础上，将建立一个生态位理论和中性理论的统一框架。
6.检验生态随机性重要性的实验方法
生态随机性在控制生态群落多样性中的作用需要在野外和实验室进行试验。
7.量化群落装配过程
①一个定量的框架
②统计框架的基本假设
第一个假设是系统发育多样性反映了功能性状的多样性。第二个基本假设是系统发育信息比分类学信息更好地识别某些生态过程，特别是选择。第三个基本假设是生态过程对群落结构有不同的影响。另一个潜在的假设是，每一步使用的方法都能有效地分析出各种生态过程的重要性：通过系统发育β多样性分析选择，分类学上β多样性分析扩散。
8.结束语和未来展望
未来的微生物群落装配研究必须考虑功能多样性以及分类学和系统发育多样性。迫切需要新的方法来量化多样化的相对重要性并将其纳入现有框架。未来的研究应侧重于研究稀有类群和/活跃种群在相似或相同的环境条件下的动态，并采用良好的重复实验设计去衡量漂移地贡献。当有一个小的栖息地，一个大的物种库，高生产力，低干扰或低捕食者时，更可能发生随机群落装配。一些重要的未来研究问题应该集中在生态随机性何时起作用以及何时不应该起作用。微生物群落生态学通过确定微生物群落对随机过程更敏感的时间和条件，将变得更加可预测。这些知识还可用于协助生物多样性保护、生态系统恢复、环境管理、农业管理和疾病控制。对群落装配历史的适当操作可以作为生态系统管理中实现所需生态系统功能的有用工具。
下面是全文翻译：
题目：Stochastic Community Assembly: Does It Matter in Microbial Ecology?
随机群落装配：它在微生物生态学中重要吗？
期刊：Microbiology and Molecular Biology Reviews（2017）
三年均IF：14.409
通讯作者：周集中
摘要
理解控制群落多样性、功能、演替和生物地理学的机制是生态学，特别是微生物生态学中的一个中心问题，但我们所知甚少。尽管随机过程被认为在形成群落结构中起着不可忽视的作用，但它们相对于确定性过程的重要性却一直是人们争论的焦点。生态随机性在塑造微生物群落结构中的重要性还远远没有得到重视。造成这种激烈争论的一些主要原因是难以界定随机性，以及用于描述随机性的各种方法。在这里，我们从微生物生态学最新的随机群落装配研究提供了一个重要的回顾和数据综合。然后我们描述了各种生态过程中的随机和确定性成分，包括选择、扩散、多样化和漂移。我们还描述了从观测多样性模式推断随机性的不同方法，并着重介绍了描述微生物群落生态随机性的实验方法。此外，我们强调了微生物群落装配研究的挑战、差距和未来方向。
1引言
生物多样性是衡量地球上生命多样性的一个指标，是生态学和社会的一个中心议题，因为生物多样性的急剧丧失可能会改变生态系统提供的功能和服务。自上个世纪以来，生物多样性的各个方面已经从不同的角度（如分类学、系统发育和功能多样性）在空间、时间和生态梯度上得到了深入的研究。在生态学中观察到了各种基本的生物多样性模式，例如纬度多样性模式、物种多度分布（SADs）、物种面积关系（SARs）、距离衰减关系和物种-时间关系。然而，控制这种多样性模式的机制和因素仍然不清楚，也存在很大争议。传统的基于生态位的理论假设物种特性、种间相互作用（如竞争、捕食、互惠和权衡）和环境条件（如pH、温度、盐度和湿度）等决定着群落结构，这些因素通常被称为确定性过程。相反，中性理论认为群落结构独立于物种特性，并受出生、死亡、定殖、灭绝和物种形成的随机过程控制。尽管最近人们普遍认为确定性过程和随机过程同时发生在群落装配过程中，但关于它们在控制群落结构、演替和生物地理学方面的相对重要性依旧争论不休。
微生物是地球上最具多样性的生命群体，几乎生活在每一个可以想象的环境中。尽管众所周知微生物多样性极高，但为什么以及如何产生和维持如此高的多样性对微生物学家来说是一个长期的难题。环境条件、寄主生境条件、碳和营养资源异质性、物种特征和种间相互作用和植物多样性等各种确定性因素在控制微生物群落结构中都很重要。然而，单凭它们还不足以解释自然界中观察到的微生物群落的高度多样性。大量研究表明，尽管对所有常规测量的环境变量进行了大量测量，但环境或距离效应无法解释微生物群落结构的大量变异。在许多情况下，观察到的大量微生物群落变异可能是由于群落装配的随机过程如历史偶然性（如优先效应）、生态漂移或扩散限制。然而，随机过程在控制微生物多样性中的重要性只有在最近的一些研究中才被认识到。与宏观生物生态学相比，微生物规模小，微生物群落多样性大，以及大多数微生物的未开垦状态，人们对微生物群落结构、演替和生物地理学的基本机制了解甚少。
图1：研究群落装配机制的趋势。所示数据基于每年关于群落装配的文章数量（任何有机体，包括微生物[inset]）、关于微生物群落装配的文章、仅关于确定性微生物装配的文章以及涉及随机微生物装配的文章。我们于2017年1月10日在Web of Science核心收藏数据库中搜索了1990年至2016年的文章。为了找到关于“community assembly群落装配”的文章，我们按主题搜索=“群落装配”和索引=SCI -EXPANDED和ESCI。为了找到关于“微生物装配”的文章，我们按主题搜索=（microbi* ， bacteri* ， fungi ，fungus ， fungal ，archaea* ，protist， metazoa* ，mycorrhiza）除了“群落装配”。关于“随机”的文章，我们按主题搜索=（neutral or stochast* or dispersal or migration or immigration or (priority effect) or(historical contingency) or drift or diversification or speciation中性或随机*或扩散或迁移或移民或（优先效应）或（历史偶然性）或漂流或多样化或物种形成）中关于“微生物装配”的文章。对于“仅确定性”的文章，我们按主题搜索=（niche or deterministic or selection or filteringor competiti* or facilitati* or mutualism or predation or interaction生态位或确定性、选择或过滤或竞争*或便利性*或互惠性*或捕食或交互作用）在关于“微生物装配”的文章中，但与“随机性”相关的文章除外。
随着大规模高通量宏基因组学技术在过去十年中的迅速发展和应用，微生物群落的装配机制受到了极大的关注，尤其是在过去几年中，更加强调随机性（图1）。虽然已经获得了一些很好的见解，但也有不同的有争议的结果被报道。最近的一些评论/分析对控制微生物群落结构和生物地理模式的生态过程提供了一个极好的概述。然而，关于生态随机性在控制微生物群落结构和生物地理格局中的重要性，还缺乏一个重要性的综述。因此，为了补充先前的分析，我们主要集中在对微生物生态学中生态随机性研究的最新发现的回顾和综合。我们首先在生态中回顾了检验随机性和确定性的理论和实证研究。我们描述了生态过程中主要是微生物的随机和确定性成分，包括选择、扩散、多样化和漂移。接下来，我们描述了从观测多样性模式推断随机性的不同方法，不局限于微生物研究。此外，我们强调了检验随机性在微生物生态学中重要性的实验方法。最后，指出了微生物群落装配研究的几个方向。
2随机性vs确定性：历史回顾
历史上，许多传统生态学都是建立在生态位概念和理论之上的。生态位理论的基本假设是物种的生态位是不同的，生态位是一组生物和非生物条件的集合，在这些条件下物种可以生存。物种生态位是由它们的特性决定的，这些特性使它们能够获得资源，躲避敌人，并在各种不利的环境条件下生存。物种经常表现出权衡（即良好地履行一种生态功能是以牺牲另一种功能为代价的），这使得它们能够在群落中长期共存。生态位理论认为，确定性过程在很大程度上控制着群落结构的模式。一般来说，确定性过程是指任何涉及非随机、基于生态位机制的生态过程（关键术语），包括环境过滤和各种生物相互作用（例如，竞争、促进、互惠和捕食）。在过去的100年里，生态位概念在确定性生态学理论的发展中起到了重要作用，并广泛应用于群落生态学、生物地理学和进化生态学等领域。
群落装配的关键术语：
1. Community assembly群落装配：物种通过从区域物种库中连续不断的迁移来定殖和相互作用以建立和维持当地群落的过程。
2. Ecological stochasticity生态随机性：由于出生、死亡、迁移和移入的随机过程、时空变化和历史偶然性（如定殖顺序）导致的群落结构与物种特性和/或功能特征有关的随机变化。
3. Selection选择：基于生态位的主要过程，由于不同生物体之间的适应度差异（如生存、生长和繁殖）而形成群落结构，包括非生物条件（环境过滤）和生物相互作用（如竞争、促进、互惠、捕食和寄主过滤等）的影响。
4. Homogeneous selection同质选择：在均匀的非生物和生物环境条件下进行选择，导致群落结构更加相似。
5. Heterogeneous/Variable selection异质选择：在异质非生物和生物环境条件下的选择，导致群落结构更加不同；也称为变量选择。
6. Dispersal扩散：个体有机体通过主动和被动机制从一个位置移动到另一个位置并成功地定殖（建立）。
7. Priority effects优先效应：首先到达一个地点的生物对后来到达的生物有消极或积极的影响。
8. Homogenizing dispersal同质/均匀扩散: 群落间的高度分散，使群落均匀化，结构非常相似。
9. Dispersal limitation扩散限制：个体迁移到新地点或在新地点建立（殖民）受到限制，导致群落之间的结构不同。
10. Diversification多样化：产生新的遗传变异的进化过程，这是物种形成和灭绝之间的平衡。
11. Drift漂移：由于出生、死亡和繁殖的内在随机过程，随着时间的推移，群落内不同物种相对丰度的随机变化。
3 生态位是生态学中最重要的基本概念之一，但生态位理论在解释群落结构模式方面面临着许多重大挑战。首先，生态位本质上是高维度的。确定生态位的维度是一项无法克服的任务。其次，基于生态位的理论主要侧重于权衡来解释物种多度与贡献。如果观察到不同物种之间的生态位差异，必须在物种之间进行权衡，以允许它们共存。然而，非常有限的证据支持这样一个假设，即生态位差异导致物种之间的权衡，从而影响稳定的物种共存。此外，物种分布在空间和时间上的一些非随机模式与非生态位随机过程的预测是一致的。因此，生态位理论的一些关键组成部分/预测尚未得到验证，因此值得怀疑。20世纪中叶以来，生态位范式受到中性理论的直接挑战。
中性理论假设所有物种或个体在生态功能上是等效的，物种动态受随机过程控制，而不是由其竞争能力的差异控制。与确定性过程不同，这里，随机过程被称为生态过程，其产生的群落多样性模式与仅由随机机会产生的模式无法区分。这些过程通常包括概率扩散（例如，随机定殖机会）、随机物种形成和灭绝以及生态漂移（例如，生物体丰度的随机变化）。中性理论挑战生态位理论的两个基本概念：所有物种/个体在生态和功能上都是不同的，环境在控制物种多度和分布方面起着重要作用。尽管所有个体生态等价性的极端假设，中性理论成功地预测了许多群落的一些基本生态模式，如物种多度分布和物种面积关系，这表明随机过程可以与物种功能差异相比，物种功能差异在群落格局的形成中起着更重要的作用。
尽管中性理论因其惊人的简单性和可操作性而吸引人，但自其发表以来，它一直受到热议，因为它挑战了传统生态学研究中的一些基础概念。首先，假设所有物种在功能上是等价的，因为现实世界中没有什么是中立的。其次，一些中性模型中的参数极难估计。此外，很难从多样性模式（例如物种丰富度模式）推断潜在过程，因为不同的过程（或假设）可能产生非常相似甚至相同的多样性模式。因此，如果观察到的模式符合中性模型（或零模型）的期望，原则上，我们不能拒绝确定性过程的重要性，除非我们确保确定性过程不会产生相同或相似的模式。尽管有各种各样的批评，中性理论仍然被广泛接受为发展新的生态学理论和研究群落装配机制的一种有价值的零假设或大概。
经过对生态位与中性过程的激烈争论，研究人员现在已经意识到生态位和中性过程并不相互排斥。相反，这两个过程是互补的，在构建群落的过程中同时工作。基于这一观点，人们发展了各种同时考虑确定性和随机过程的理论模型，然而，Clark和他的同事最近质疑了从确定性到随机性的连续统一体的共识，他们认为随机性只能出现在数学模型中，而不能出现在自然界中，因此只能代表未知过程。而群落变化的某些组成部分（如随机出生和死亡）是不可约等于随机的，因此，从确定性到随机性的连续假设是可检验的。
3定义生态随机性
虽然将生态位和中性观点统一在治理群落结构上很重要，但要做到这一点很有挑战性，部分原因是文献中使用的随机性的不同含义，包括环境、人口、遗传、生态、组成和中性随机性。根据标准字典定义，如果结果是概率的，则认为过程相对于某个参考状态是随机的（或随机的）。例如，Vellend等人将群落生态学中的中性随机性定义为由于出生、死亡、迁入和迁出等随机过程而导致的群落结构与物种同一性的随机变化。它也可能意味着由空间变量而不是环境变量解释的变化，或者由于定殖顺序的随机变化。因为在生态学文献中，中性常被视为等同于随机过程（例如，中性过程通常是随机过程的同义词），所以将两个词放在一起也可能导致混淆。在这篇综述中，我们倾向于用“生态随机性”来指代在群落生态学研究中使用的这类随机性。
“生态随机性”一词大约在40年前就被使用过，但至今尚未得到很好的定义。在这里，我们给出了在群落生态学中使用的随机性的更直接的定义。根据一般系统理论，系统可以由两个基本属性定义：结构和功能。群落结构包括物种组成和丰度分布。因此，一般而言，群落生态学中的生态随机性可定义为由于出生、死亡、迁入和迁出、时空变化或历史偶然性（例如，殖民顺序）等随机过程，群落结构中物种特性或功能特征的随机变化[详细描述如下]）。这个术语的一个优点是它包含了生态学研究中使用的各种其他术语的上下文，例如，人口统计学、成分或中性随机性。它也与文献中使用的其他术语一致，如遗传、生理学和进化随机性，对应于遗传学、生理学和进化生物学的不同生物学领域。根据这个定义，下面我们将描述嵌入各种生态过程中的随机成分，以协调生态位和中性观点。
4生态过程的随机成分
四种基本的生态过程：生态学中最基本的问题之一是如何产生和维持多样性。传统上，控制物种内遗传多样性的机制被称为进化过程，包括突变、选择、基因流动和遗传漂变。相比之下，形成物种多样性的机制通常被认为是生态过程。与进化过程相平行，Vellend将生态过程分为四个基本过程：物种形成、选择、扩散和生态漂移。因为进化过程中的变化可能导致群落结构的改变，即使没有新物种的产生，Nemergut等人建议使用多样化而不是物种形成。Hanson等人提出了微生物生物地理学模式下相同的四个过程。
Vellend的概念框架有几个优点。首先，该框架通过考虑确定性（如选择）和随机（如生态漂移）过程，统一了生态位和中性视角。四个基本过程中的三个（扩散、漂移、多样化或物种形成）是中性理论的核心。其次，它明确承认进化过程（即多样化）对群落结构的贡献的重要性，因为进化过程和生态过程在控制群落多样性和生物地理学方面是相互交织的。此外，该框架提供了一个有效的运作模式，在此模式下，不同生境的所有群落都可以在同一个概念框架下进行比较。因此，Vellend的概念框架有可能统一各种经验和理论，并将微生物生态学从描述性观察研究转变为机制预测研究。下面，我们将简要描述与这些过程中每一个过程相关的随机或确定性成分，它们在控制微生物群落结构中的相对重要性。
5图2：微生物群落装配过程示意图。中间的图代表一个地区的元群落物种库。每个带数字的球都是当代物种，而每个带字母的球都是祖先物种。中间的树显示了不同物种之间的系统发育关系。物种1、2和7及其祖先物种X更喜欢环境I，而物种4至6、9、K和J更喜欢环境II，物种3、8和Y在环境I和II中生活良好。（A到D）四种不同生态过程的极端例子。（A） 选择。生态位选择强烈地控制了四个地方群落。虽然环境I中的当地群落仅由那些喜欢环境I的物种（物种1至3）组成，但环境II中的群落仅由偏好环境II的物种（物种3至物种5）组成。左边的两个地方群落由于在同一类型环境（环境I）下的选择而具有相同的结构，即所谓的同质选择。右边的两个群落由于在不同环境（环境I和环境II）下的选择而具有不同的结构，即所谓的异质选择。（B） 扩散。在左边的两个群落中，这两个地方群落之间没有任何限制，有非常强的分散性。尽管这两个群落处于不同的环境（环境Ⅰ和Ⅱ），但由于非常强烈的扩散，即所谓的均匀扩散，它们拥有完全相同的物种（物种1至6）。在中间两个群落中，从元群落沿箭头线移动的物种（物种1至6）向这两个地方群落的迁移顺序不同。由于优先效应，即使在相同的环境条件下，也会形成两个不同的群落。物种1、3和5占据了一个群落的生态位，因为它们比其他物种更早到达，而物种2、4和6到达得更早，并支配着另一个群落。在右侧的两个地方群落中，箭头线表示来自元社区的移民，这两个地方群落之间的扩散非常有限，即所谓的扩散限制。因此，这两个地方群落即使在同一个环境中，也有着不同的结构（环境Ⅰ）。（C） 多样化。这个多样化的例子假设没有选择或分散的影响。同一环境下的两个当地群落（左）一开始有相同的祖先物种，物种Y、K和J。由于不同群落的多样性（物种形成和灭绝），同一祖先的随机突变可能会产生不同的新物种（例如，物种J中的物种5和物种6）。因此，即使在相同的环境条件下，这两个群落的结构也可能不同。（D） 漂移。来自元群落的物种由于随机的出生、死亡和繁殖等原因，只是偶然地占据了环境生态位，与它们的生态位偏好没有任何关联。例如，分类单元5更喜欢环境II，但由于漂移，它随机出现在环境I和II的群落中。（E）确定性与随机性。蓝色和橙色部分的宽度代表了与每个生态过程相关的确定性和随机性的相对重要性。选择完全是确定性的，而漂移是纯粹随机的。在微生物生态学中，扩散和多样化通常被认为是随机过程，但在某些情况下可能是确定性的，尽管没有给出确定性扩散或确定性多样化的例子。
选择
生态选择是指由于不同生物的适应度差异（如生存、生长和繁殖）而改变群落结构的生态力量，是控制群落装配的主要力量（图2A）。选择的结果来自于当地和区域尺度上的确定性因素，包括非生物条件（如温度、湿度、pH值和盐度）和各种拮抗或协同生物相互作用（如竞争、促进、互惠和捕食）。在宿主相关微生物群落中，宿主过滤（即宿主内环境只允许某些微生物类群定居或持续存在）是除了不同微生物之间的生物相互作用之外的另一个重要选择过程。选择显然不是随机的（图2E）。考虑环境异质性，可分为两大类。如果“环境条件”（例如，非生物和生物）是同质的，预计群落结构或物种/组成更替的变化很小。这被称为均匀选择（图2A）。相反，如果环境条件在空间或时间上发生变化（即异质性），则群落结构可能存在高度变异，即可变选择。为了保持一致性，我们将其称为异质选择（图2A）。
扩散
扩散是生态和进化的一个基本过程。在群落生态学中，扩散被称为生物体在空间中的移动和成功建立。如果生物体迁移到新地点受到限制或其建立受到阻碍，则认为扩散受到限制。一般来说，如果空间移动的概率不同，那么生物体通过主动路径和被动路径的移动都会受到限制。很多因素可以影响成功建立，如环境过滤，生物互作，优先效应等。
不像选择或漂移，扩散不能仅仅归于确定性或随机性过程，它依赖于确定性与随机性共同驱动。例如，如果扩散速率取决于种群大小，扩散是随机的，因为较丰富的物种比不丰富的物种有更大的扩散概率。然而，不同物种之间的扩散速率可能会有很大差异，这取决于物种的特性和活动状态（例如，孢子或休眠）。从这个角度来看，扩散是确定性的。另外，新栖息地的环境条件将对物种的成功建立产生重大影响，这是确定性的。因此，从理论上讲，扩散限制不能作为随机过程的唯一证据，因为扩散可以是确定性的，随机的，或两者兼而有之。然而，在实践中，许多研究仍将扩散视为中性，因为野外研究很难确定扩散特征，将扩散特征与群落结构模式联系起来或评估扩散过程和扩散速率。
由于微生物规模小、丰度高、分布广、产生时间短，对微生物的扩散过程的研究较少，因此对其了解甚少。在微生物生态学中，一个主要的问题是微生物的扩散是否有限，这一问题仍然存在争议。历史上，微生物被认为无处不在，因此不受扩散限制。经过十年的深入研究，人们普遍认为微生物表现出强烈的生物地理模式，这是扩散限制的证据。更重要的是，尽管一些微生物可以在短距离内将自己推进到一定程度，但微生物的扩散通常被认为是被动的。由于被动扩散在物种识别方面通常是随机的，微生物扩散在很大程度上可以被视为随机的。然而，在某些情况下，被动扩散并不总是随机的；例如，微生物的大小或形状可以影响其通过土壤小孔的扩散速度。
与多样性一样，扩散也是影响区域物种库及其相关群落结构的关键因素。区域物种库通常被定义为由所有营养相似的个体和物种组成的地方群落，也称为元/宏群落，基于Hubbell的统一中性理论在一个大的区域内，不同分类群之间的扩散程度可能有很大差异，从极为有限到非常高。高扩散率可以使群落结构趋于均匀化，从而导致群落结构的变化或更替很小，称为均匀扩散。低扩散率，加上漂移或弱选择，会增加群落变异或更替，这通常被称为扩散限制。
多样化
多样化是产生新的遗传变异的进化过程，是物种形成和灭绝之间的平衡。多样化对于理解生物多样性的起源、维持和分布以及预测基本生态模式（如物种多度分布、物种面积关系和距离衰减关系）至关重要。尽管多样性在生物多样性研究中很重要，但很难对其进行研究，特别是在宏观生物生态学中，因为它通常涉及到大型生物数千至数百万年的长期进化过程。因此，在群落生态学研究中，多样性的作用在很大程度上被忽视。许多这样的研究通常旨在考察“当代”物种库对群落装配的生态影响，在时间尺度上多样性（物种形成和灭绝）在很大程度上不影响区域多样性。
众所周知，多样性在大空间和时间尺度上控制区域物种库起着重要作用（图2），而这反过来又可能在较小的空间和时间尺度下确定群落动态和模式（图2C）。与植物和动物相比，由于微生物的产生时间短、生长快、基因突变快，在较短的时间尺度上，特别是在良好的分类学/系统发育/遗传分辨率下，可以检测到微生物组成的多样性。由于大多数基因突变在分子水平（DNA水平）上很大程度上是随机的，对物种特性或特性没有实质性的影响，它们可能对微生物群落的组成几乎没有影响。然而，基因突变改变一个关键的功能性状。或物种特性可能会在相对较短的时间尺度上对微生物群落动态产生相当大的影响，因为微生物可以通过突变快速进化。虽然突变在进化生物学中被广泛认为是一个随机过程，但物种形成也可能部分地由物种特征决定，并在某些情况下与选择行为交织在一起。因此，在生态学中，多样性在很大程度上可以被认为是随机的。在某些情况下，它可以包含确定性和随机性成分（图2E）。
考虑到某些强大的微生物生物地理模式不能完全通过选择和扩散来解释，微生物极高的多样性和快速突变的能力表明多样性可能在塑造微生物群落结构中发挥重要作用。然而，就我们所知，还没有一种方法可以用来评估多样化在塑造微生物群落结构方面的相对重要性。其中一个原因是，多样化的作用被认为是不可能从当代多样性模式推断出来的。从进化的角度来看，各种生态过程在空间和时间上相互作用，形成生物多样性。因此，单一时间点的当代多样性模式应反映不同生态过程随时间的联合作用。如果是这样的话，当代多样性模式应该包含所有确定性和随机性过程的信息，包括选择、扩散、漂移和多样化。同样，与推断选择、扩散和漂移的重要性相似，至少在某种程度上多样化在塑造群落结构中的相对重要性也应该能够从当代多样性数据的简介中推断出来，但困难在于如何检测到这些信号。
漂移
生态漂移是群落生态学的核心概念。它被称为随着时间推移，由于出生、死亡和繁殖的内在随机过程，群落内不同物种相对丰度中物种同一性的随机变化（图2D）。各种模型和实证研究表明，即使在没有选择的情况下，漂移也能改变群落结构和生物地理格局，表明生态漂移在塑造群落结构中的重要性。当选择较弱且当地群落规模较小时，漂移更为重要。然而，很难用经验来检验纯生态漂移，因为自然界中没有一个物种在种群统计学上完全相同。漂移是明确随机的（图2E）。
漂移对微生物群落结构的形成起关键作用。虽然微生物群落的规模通常很大，但数量可观的微生物类群是罕见的。这些稀有的分类群很容易受到生态漂移的影响。此外，功能冗余，也就是说不同种群具有相似或相同的功能，在微生物群落中似乎相当高，特别是与植物和动物群落中的功能冗余相比。功能冗余增加了中性过程，使功能冗余的种群更容易漂移。然而，由于评估微生物类群灭绝和休眠的存在的不确定性，直接检测微生物群落中的生态漂移是一个具有挑战性的问题，这使得物种能够避免灭绝以及影响漂移。
历史偶然性与当代选择
除了上述四个生态过程外，另一个广泛使用的概念框架将装配过程分为历史偶然性和当代选择。广义地说，历史偶然性被称为历史过程对当前群落结构的遗留影响，通常包括漂移和过去的选择以及分散和多样化。因此，从概念上讲，历史偶然性应该包括随机性和确定性成分。但在实践中，许多研究认为历史偶然性或多或少等同于随机过程。值得注意的是，历史偶然性这一术语也更具体地指过去生物或非生物事件的顺序和时间对群落装配的影响。与历史偶然性相反，当代选择被称为当前环境对当前群落结构的选择。无论过去环境对群落结构的影响如何，当代选择都是确定性的。
历史偶然性可能仅由优先效应引起，优先效应是一种现象，早期到达的生物体对晚到达的生物体有负面或积极的影响（图2B）。理论上，生态位抢占和生态位修改是优先效应的两个重要机制。前者是指早期到达的物种减少了资源（例如，营养、空间和能量）的可利用性，后者的丰度将受到限制，这总是产生抑制优先效应。相比之下，后者意味着早期到达的物种改变了影响晚到物种定殖的局部生态位，从而导致抑制或促进优先效应。生态位先发制人通常会影响功能性群内的物种身份，而生态位修改则主要影响功能性群的物种身份。因此，功能群内和跨功能群的物种分布信息可以为深入研究优先效应的机制提供见解。生态位修饰应该是确定性的，生态位抢占可以是随机的，也可以是确定性的，因为资源消耗可以不考虑物种特性。
生态学与进化的综合观
确定性过程和随机过程代表着形成群落结构的生态力的连续统一体的两个互补部分。确定性过程在连续体的一端，而随机过程在另一端（图2E）。在确定性与随机二分法的背景下，通过种间相互作用和非生物环境条件的生态位选择是一个确定性过程，而漂移是一个随机过程。一般来说，扩散和多样化通常被认为是随机过程的组成部分，特别是在微生物生态学中。然而，在某些情况下，两者都是确定的（图2E）。
所有这四个基本过程都直接或间接地相互作用，共同作用形成群落结构。例如，选择和漂移通常在相反的方向上变化。如果当地群落规模较小且选择相对较弱，则选择的效果可以被漂移所覆盖。最近的一项微生物种群研究表明，在进化过程中，种群随机性能够逆转确定性选择的方向。然而，漂移在塑造群落结构中的重要性也取决于其他因素。强多样化会增强漂移的影响，因为多样化影响区域物种库的大小。在物种库较大的地区，漂移在控制当地群落结构方面将发挥更大的作用，在这些地区，当地群落之间产生随机变化的可能性更大。此外，扩散可能对选择产生影响，其作用也可以通过其他过程来塑造。均匀扩散或扩散限制可能会压倒选择对群落结构的影响。如果不与漂移和多样化相结合，光是扩散限制就不会产生群落变异。多样性对群落结构的影响程度取决于扩散强度。当扩散率较低时，多样化是形成区域物种库的一个主要过程，因此，多样化在塑造群落结构方面尤其重要，如果群落更替对群落结构的影响很小。从进化的角度来看，生态群落可以被看作是在自然选择的背景下主要通过扩散或多样化而装配起来的。群落结构的最终结果将受到扩散率和多样化率之间的平衡影响，而扩散率和多样化率与选择和漂移之间存在交互作用。
虽然Vellend关于群落装配过程的概念框架在微生物生态学领域中很有吸引力并且广为接受，但是确定这四个过程的组合如何影响群落的装配是很困难的。将这一概念模型转化为定量运作框架更具挑战性。在下面的章节中，我们描述了评估不同生态过程在塑造群落结构中的作用的不同方法。
5从模式到过程：推断随机性的方法
随着大规模高通量宏组学（例如，宏基因组，宏转录组，宏蛋白组.）技术的最新进展，可以快速获得关于微生物群落结构、功能和活性的群落范围的时空信息，这使得微生物生态学家能够解决以前很难接近，比如群落装配机制。近年来，许多研究集中在了解控制微生物群落结构的机制上。在这里，我们着重描述了评估生态随机性在控制群落结构中的重要性的各种方法，并强调了一些具有代表性的结果，而不是提供一个全面的综述。生态随机性的推断主要有多种方法，包括多元分析、基于中性理论的过程模型和零模型分析。
用多元分析推断生态随机性
在理论发展的同时，许多统计方法也被开发出来并被用来检验环境控制（即选择）和扩散限制的相对重要性。通常使用三种主要类型的多元统计方法。第一种方法是直接比较不同处理（或不同环境下不同群落群）之间和内部的群落结构差异，如排列多元方差分析（PERMANOVA or Adonis）、相似性分析、多元分散排列分析（PERMANOVA analysis of multiple dispensions），以及更直观的排序方法，如主坐标分析（PCoA）、非度量多维标度（NMDS）、主成分分析（PCA）和去趋势对应分析（DCA）。处理间的显著差异或处理中的同质性可以用来评估选择的效果，但对于推断随机性的重要性的能力很低，因为生态位选择也会导致处理之间的相似性和处理中的异质性。因此，这种类型的多元分析通常与零模型分析（下文详细描述）一起应用，例如，通过PERMANOVA或PERMDISP比较观察到的和零的期望，以推断装配的随机性。
第二类分析是群落结构和环境变量之间的相关类型分析，如Mantel检验、多元回归（dis）相似矩阵（MRM）、冗余分析（RDA），以及典范对应分析（CCA）。高比例的由环境变量解释的群落结构变异可以证明选择的重要性，而极低比例的可解释变异可能表明随机过程的影响。然而，不同的过程（如选择和分散）可能产生相似的空间格局，因此，由于环境控制和空间影响而导致的群落变化需要解析。因此，在大多数情况下，相关类型分析已经扩展到第三种多元分析方法，方差分解分析（VPA）。为了确定环境控制（即选择）和扩散限制的相对重要性，通常将群落结构与环境变量之间的相关性估计为控制地理距离影响后的环境效应，而在控制环境变量的影响后，群落结构与空间距离的相关性被量化为距离效应。此外，环境变量和空间距离之间的相互作用可以量化，剩下的变化被称为未解释的变化。距离往往被认为是环境的唯一影响，而影响往往被认为是环境的影响。然而，应注意的是，距离效应也可能包括未测量变量甚至漂移引起的其他空间结构效应。无法解释的变异很大程度上可能是由于未测量的环境变量、生物相互作用、漂移或方法论的人为因素。
基本上，有两种类型的VPA。一种是基于原始数据的直接方法，利用原始环境数据和空间x-y坐标直接关联群落结构的变化。典型的例子是线性回归的基于RDA的VPA或单峰回归的部分CCA（pCCA）。另一种类型的VPA是基于距离的间接方法，其中使用三个距离矩阵（群落相异性、地理距离和环境相似性）来建立环境、空间和群落结构之间的相关性，例如基于部分Mantel检验（现在很少使用）、MRM的VPA或基于距离的RDA。这种方法被称为DIST。基于原始数据的直接方法解决了与观察到的群落结构变化有关的问题。与此相反，基于距离的间接方法侧重于各种不同度量（144163）所度量的变异的问题，例如由Jaccard指数测量的物种发生的差异，由Bray-Curtis指数确定的结构差异，以及由UniFrac指数确定的系统发育差异性等。尽管在实践中，人们可以选择一种解释变量更高（如R2）或更有意义的因素的方法或模型，但应使用不同的互补和强化方法来探索基于生物多样性不同维度的关系。
通过使用多元统计方法，微生物生态学家试图解决在过去几十年中，当代选择和历史偶然性在塑造群落结构和生物地理学模式方面的相对重要性。当代选择通常通过控制地理距离的影响（即当代环境效应）来衡量生物结构和当代环境变量之间的部分相关性。当代选择和历史偶然性都被发现对控制微生物生物地理模式很重要，尽管在最近的Meta分析中，当代环境所施加的选择似乎比历史过程更重要。有趣的是，一般认为，历史偶然性在更大的地理尺度和联系较小的生境中可能更为重要，这主要是由于扩散限制，但没有观察到这种趋势。
多元分析方法由于在实际应用中几乎不可能对所有的环境变量进行测量，因此常常会遇到无法测量的环境因素问题。因此，例如，距离效应很可能被高估了，因为它不能排除未测量的环境变量的影响。最近，提出了一种新的方法来分离影响微生物群落的未测量环境变量的影响。首先，基于空间特征向量分析，将空间距离分解为不同的空间变量。其次，将空间变量与其他环境变量相结合进一步分解为主成分（PCs）。下一步，PC与选择相关的β多样性指标相联系（βNTI）。如果一个PC与选择显著相关，但除了空间变量外，没有任何被测环境变量的明显负荷，则它很可能代表未测量的环境因素。这是首次从随机过程中解析出未测环境变量对群落结构的影响。然而，如果不涉及空间变量，未测量环境变量的影响仍可能与未解释部分的漂移和人为方法论的影响相混淆。
利用多元统计方法，空间距离对群落结构的影响通常被解释为支持中性理论。虽然VPA在生态学研究中被广泛用于确定确定性过程与随机过程对群落结构的相对重要性，但最近几项基于模拟模型的研究表明，VPA未能正确预测群落变化的环境和空间成分，因此，VPA很难用于推断生态过程。然而，当使用VPA来划分群落变异时需要非常谨慎，它应该作为一种探索性工具与其他方法（例如，基于中性理论的模型和零模型分析，如下所述）一起提出假设并评估环境变量和空间距离的相对重要性。
基于中性理论的过程模型推断随机性
从多样性模式推断过程的第二个主要方法是使用基于中性理论的过程模型测试随机性的存在性。有超过10种不同的中性模型，每个模型对不同因素的预测略有不同。最具影响力的模型，Hubbell中性模型，只有三个参数，当地群落的种群规模（J）、移民率（即扩散率）（m）和“基本多样性数”（θ）（这取决于元群落的种群规模JM和物种形成率v）。理论上，直接从生态数据中估计所有这些参数是可能的，但在实践中，这是很困难的，因为估计一个宏社区的种群规模是有问题的。此外，迁移和物种形成的速率几乎永远无法直接测量。因此，参数只能通过对观测到的群落结构数据拟合一个中性模型来间接估计。
中性模型已应用于广泛的生态现象，但与中性理论相关的大多数研究集中于物种多度分布（SAD），它表征了样本或生态群落中所有物种的丰度分布。与距离衰减关系和物种-面积关系（SARs）一样，SAD是生态学中为数不多的普遍模式之一。自然界中的一个生态群落是由许多物种组成的，每个物种的个体数目各不相同。生态群落的一个独特特征是个体数量分布极不均匀。总的来说，有一些物种有很多个体，但是很多物种有一些个体。SAD是描述一个群落中每种物种有多少个体的基本指标，通常用于测试生态位模型和中性模型。
尽管中性模型的假设不切实际，简单明了，参数数量非常少，但它非常适合于许多生态模式，包括SADs、SARs、丰度-占有关系、物种更替和距离-衰变关系，从热带树木到细菌。此外，在某些情况下，中性模型比生态位模型预测的更适合稀有物种的丰度。除了拟合大量的观测模式外，中性模型在理论和方法上都得到了改进。一个方向是对拟合方法的实质性改进，包括抽样理论、导出的分析形式和似然函数。另一个方向是使一些原始假设更加现实。例如，一些中性模型放宽了零和假设（当一个个体死亡时，它会立即被另一个个体取代，因此资源在任何时候都是完全饱和的），但是结果表明SAD的形式没有改变。其他模型通过将长期物种形成纳入中性模型来改进物种形成率的估计，即新物种在一段时间内逐渐进化，而不是以点突变的形式出现。另一个重要的进展是空间显式中性模型。在原始的空间隐式模型中，扩散只发生在两个不同的空间尺度之间，从宏群落到每个地方群落。在空间显式中性模型中，扩散被模拟为多尺度结构，例如二维网格上细胞间的迁移。
在将中性模型应用于微生物研究时，一个特别尖锐的问题是采样效应，即从大量样本中提取的小样本量所导致的不确定性/随机性，尽管这并非微生物研究所独有的问题。尽管高通量测序技术的应用可以大大增加微生物组研究中的取样量，但当前研究中通常使用的测序深度（16S rRNA基因的每个样本有10^4到10^5个个体）仍然远远小于微生物群落中的大量个体（通常每克土壤样品10^11到10^14个个体）。因此，微生物群落中的大量稀有物种大多无法检测到或只是偶然发现。因此，传统的拟合中性模型（如SAD）的方法对微生物研究极不敏感且存在问题，因为中性模型参数值的适度变化只反映在稀有物种的丰度上。考虑到这个问题，微生物生态学家开发了一些特别适合微生物研究的中性模型。一种解决方案是使用小样本量校准和验证微生物群落组合的数学模型。一个流行的例子是Sloan等人开发的中性模型，它符合观测到的丰度-频率关系，与从中性理论中导出的β分布相吻合。另一个解决方案是，不是去除分类单元的特性而仅仅考虑它们的丰度/频率，而是通过考虑生态位效应，采用改进的中性模型来检查每个丰富分类单元的动态。为了考虑生态位效应，在线性最小二乘分析中引入环境变量，扩展了中性生灭过程的随机微分方程。这种方法部分地绕过了上述问题，它关注于受有限抽样影响较小的丰富类群，并通过单独分析它们的动态而不是拟合整个群落的模式（如SAD）
尽管中性模型已经被广泛地根据动植物的经验数据进行了检验，但微生物研究的努力非常有限。最近，中性模型已被应用于生物反应器、土壤、湖泊和动物和人类肠道中的微生物群落，但得到了不同和有争议的结果。例如，基于中性模型，一些相关研究表明，废水处理厂和生物反应器中的微生物群落主要受随机（中性）过程控制，尽管确定性过程也很重要。这些观察结果与先前的普遍看法相矛盾，并且与最近对厌氧消化池的一些观察结果不同，后者表明确定性过程控制着微生物的长期种群动态。在另一个例子中，生态位与中性过程的重要性在土壤中不同微生物功能群之间也有显著差异。中性和零模型分析都表明，沙漠中的光营养微生物群落主要受随机过程控制。然而，异养微生物群落最有可能是由确定性过程形成的。因此，进一步量化生态位和中性过程在时空尺度、环境梯度或不同功能群中的相对重要性是很有必要的。
用零模型分析推断生态随机性
理解生态的潜在重要性的第三个主要途径是生态研究中常用的零模型，与面向过程的机制模型（如中性模型）不同，零模型通过生态数据的随机排列生成统计期望的随机模式，通过有意排除某些感兴趣的机制（如物种相互作用）。零模型分析涉及几个主要步骤。首先，群落相似性或相异性是基于经验数据和适当的指标来估计的，例如基于发生率的（例如Jaccard和Sorenson的指数）和基于丰度的（例如Bray Curtis和Morisita-Horn指数）。一般来说，不同的度量用于检测群落装配机制。其次，通过保持某些物种属性不变，对群落数据进行随机洗牌。此过程通常重复多次（例如1000次）以获得平均零期望值。然后可以估计零期望的标准差。从零集合中得到期望的随机模式，生态学家可以探究在当地群落中观察到的生态模式是否与零模型产生的随机模式不同。如果观察到的生态模式与零期望没有统计上的差异，则群落动态在很大程度上被认为是随机的，而这些过程被排除在外。否则，它们被认为是确定性的。
在过去的30年里，大量的零模型和算法已经被开发出来，基于分类学、系统发育或功能的群落结构数据来生成零期望。在区域物种库中，大多数已报道的零模型保持以下特性不变：类群总数（丰富度）、个体数（多度）和所有分类单元出现频率之和。对于发生率（即存在/不存在）数据，通常有9种零算法（也称为零模型），其中列的丰富性（代表站点、样本或群落）对于每个群落（即一个分类单元在所有观察到的群落中存在的概率相等），或与观察到的丰富度成比例或固定。行（代表不同的分类群）也可以对每个分类单元（即所有观察到的分类单元在群落中存在的概率相等）或观测频率成比例或固定。对于丰度数据，在将关联模式随机化后，丰度可以用三种不同的方式分配：（i）将上述9种基于关联度的模型（即，它们只考虑每种物种的存在和不存在[也称为二元或未加权]）转换为相应的基于个体的模型（即他们考虑每种物种的丰度[也被称为丰度加权]），（ii）对每个群落或每个分类单元内观察到的丰度进行洗牌，以及（iii）随机抽取，其中将个体引入一个分类单元的概率与区域物种库中分类单元的相对丰度成比例。除上述分类组合模型外，还报道了3种类型的零模型来随机化分类群之间的系统发育关系，包括（i）分类单元名称的洗牌（所谓的系统发育洗牌），（ii）丰度约束系统发育洗牌，以及（iii）将DNA序列的碱基对组成随机化。当随机系统发育时，分类学β-多样性通常是固定不变的。由于有许多不同的选择，因此为特定的研究选择合适的零模型是一个挑战。根据生态问题，应探索多种零模型，以量化群落装配的基本机制。
与任何其他方法一样，通过零模型分析从模式推断过程也面临一些困难，其中有几个主要挑战。首先，开发随机化算法来针对特定的零假设产生适当的模式是困难的。对一个零模型施加太少的约束会使它变得非常随机，以至于零期望很容易与观察到的模式不同，这可能会增加出现一类错误的机会。相反，约束条件过多会使零结果过于接近观察到的模式，这可能导致更大的机会出现第二类错误。约束零模型的不同方法可能会导致完全不同的结果。因此，零模型分析的实验结果对所使用的模型、方法、算法和多样性度量非常敏感。
其次，样本量，包括检测到的分类群和分析的群落数量，也可能是一个问题。植物和动物群落生态学研究中的大多数数据集都是小型或中等规模的，通常少于100个分类单元和/或100个群落。随着高通量技术的发展，微生物生态学研究中的数据集越来越大，例如数千到数十万个类群。零模型分析可能不太适合这样大的数据集，因为假阳性有效对和数据自相关。
第三，选择合适的区域物种库（即γ-多样性）对于零模型分析是非常重要但具有挑战性的。物种库不能太小或太大。根据经验，区域物种库应包括那些可能在合理时间内在给定地点定殖的物种（对于微生物来说，几周或几个月通常是合理的，而对于大规模研究来说，几年也可以）。值得注意的是，偏离零模型期望值的绝对大小将随着物种库的大小而增加，但不同群落对之间的相对偏差一般不会受到影响。因此，应使用相对比较（例如，使用标准化的效果大小）。
第四，大多数零模型方法都是基于关联数据开发的。丰度数据可能比发生率数据包含更多关于物种关联的信息，因此，它们可能更适合推断潜在的群落装配机制。然而，在零模型随机化中包含丰度数据要复杂得多，也具有挑战性，还需要进一步的发展。
此外，零模型分析假设强交互总是导致与零期望显著不同的群落。然而，强大的互作，当结合可变的移民历史，可能产生一个明显随机的群落结构。基于具有明确或可检测移民历史的时间序列数据的零模型分析有助于缓解这一潜在问题。尽管零模型分析面临各种挑战，但它们在各种生态问题上的应用继续为群落生态学提供有价值的见解。
零模型也被纳入新的度量去衡量β分类多样性，α、β系统发育多样性去推断群落装配机制。传统的β多样性度量（没有零模型）被用来推测随机性与确定性过程的相对贡献。例如，生物复制池与生产力较高的之间显著更高的分类学β-多样性表明随机过程的影响增加。然而，传统β多样性度量区域间与不同物种池大小相比会导致低估随机因素相对于环境或空间因素的总体重要性。传统β多样性度量并不独立于局部多样性（α-多样性）和区域多样性（γ-多样性），很多用于度量与统计分析用来估计β多样性（例如Jaccard和Sorensen差异指数）并不是直接比较，而且很难产生有意义的结果。这是因为所有三种多样性成分的经典度量（α，β，γ）相互关联，三个分量中有两个分量的任何变化都会影响对第三个分量的估计。
为了移除α多样性对估计β多样性的影响， 一个概率性的基于零模型的β多样性度量通过修改Raup-Crick方法来控制物种丰富度的差异。βRC可以根据分类共发生数据对每对群落进行估计。如果βRC>0.95（α=0.05通过双边检验），给定的一对群落共享的物种明显较少。如果βRC<-0.95，给定的一对群落共享的物种比随机预期的多。平均βRC也可以在所有成对的群落组合中获得。基于群落平均βRC，人们可以测试群落结构的变化或周转是否与零期望不同，群落偏离零期望的程度，以及非生物和生物因素如何影响这种偏离。假设零模型可以反映一个真实的随机装配，排除确定性，当随机过程占主导地位或群落间扩散相对较高（既不受限制也不太强）时，平均βRC应接近于零；如果环境条件有利于相似物种（例如，环境过滤）和扩散非常强（例如，均匀扩散），平均βRC接近-1、 如果环境条件对不同物种的选择（例如竞争排斥）或扩散非常有限，平均βRC接近1。然而，该指标仅使用发生率数据。由于基于丰度的度量比基于关联度的度量更具信息量和功能，因此基于Raup-Crick的度量被扩展到考虑相对丰度数据，并且得到的度量被称为RCBray。
除分类学指标外，零模型方法也被广泛应用于系统发育α多样性度量的研究中，如NRI（净相关指数）和NTI（邻近分类单元指数）。NRI是一种基于观测到的平均系统发育距离（MPDobs）和随机期望的平均系统发生距离（MPDexp）及其标准差来度量系统发育聚类的标准度量，而NTI是一种基于观测到的平均最近系统发育邻近距离（MNTDobs）和平均最近系统发育邻近距离（MNTDexp）的零期望值及其标准差的标准化度量。对于单个群落，如果NRI或NTI是>+2或者<-2（即，与零期望值的2个标准差），共存分类群的系统发育关系分别比零期望值更接近（即，系统发育聚类）或更远（即系统发育过度分散）。多个群落的平均NRI或NTI显著大于零表示系统发育聚类，而显著小于零的平均NRI或NTI表示系统发育过度分散。类似的零模型分析也被扩展到测量系统发育β-多样性，基于βMNTD的指标（βNRI和βNTI）。类似地，对于一个单个成对比较，βNRI和βNTI >+2 或者<-2表明系统发育周转大于或小于零期望值。平均在所有成对比较中，显著大于或小于零表明系统发育周转大于或小于零期望值。而显著的βNRI和βNTI >+2 或者<-2如上所述与确定性过程有关，不显著βNRI和βNTI（介于-2和2代表单个群体或单个成对比较）通常被认为表示随机装配的影响。基于零模型的系统发育和分类学指标已被用于评估微生物在各种环境中的随机性，如土壤、海洋、地下水和动物粪便。最近，基于零模型β多样性指标βNTI和RCBray被用于开发一个新的基于零模型的框架，用于量化各种群落装配过程。
与中性模型相比，零模型方法由于算法的多样性而具有灵活性。此外，由于零模型方法可以基于分类学和系统发育多样性度量，并且应该扩展到功能多样性度量，因此可以更容易地开发基于零模型方法的统计框架，以分离不同过程的影响（见下文）。然而，零模型方法建立在启发式随机化算法上，缺乏明确的生物学机制。中性模型实际上是一种特殊的零模型，但作为机制动力学模型，中性模型应该更接近“实际”随机种群动态。然而，目前的中性模型方法缺乏探索系统发育和功能多样性背后的信息的能力，而零模型方法是适用的，这大大降低了中性模型推断不同群体装配过程相对作用的能力。零模型和中性模型方法都有一个固有的问题，即一个观察到的模式拟合零/中性模型不能拒绝确定性过程的重要性，因为正如上文所讨论的，小生境模型可以显示类似于零/中性模型的模式。要解决这一问题，一个重要的未来方向是有效地结合生态位模型和中性模型。如上所述，尽管多元分析有着无法解决的缺点，但它有助于生态位模型的发展，并有助于将群落结构与环境变量和生态系统功能参数联系起来，而这些都是零模型或中性模型无法实现的。因此，这三种方法应同时用于互补和强化的潮流中，并应根据各自的优缺点谨慎地解释结果。未来，在进一步发展和整合不同研究方法的基础上，将建立一个生态位理论和中性理论的统一框架。
6检验生态随机性重要性的实验方法
从上述各种方法确定的模式中推断生态随机性的重要性是困难的，因为观测调查数据总是由各种其他因素复合而成。生态随机性在控制生态群落多样性中的作用需要在野外和实验室进行试验。
为了直接检验随机性在控制群落结构中的相对重要性，Chase在田间建立了长期的试验性人工池塘（20个中微系统，一半处于干旱状态）。结果显示，在没有干旱的情况下，观察到池塘中的生产者和无脊椎动物具有更高的β多样性，这很可能是由于生态漂移和优先效应的结合。相比之下，由于干旱造成的生态位选择，干旱池塘中的群落更加相似。还有，在生产力较高的池塘中观察到更高的β多样性，这表明随机性随着生产力的提高而增加（生产者和小动物）（31）。然而，对于这些实验结果的解释可能是复杂的，因为缺乏对受干扰池塘的装配历史和初始环境异质性的控制。
为了识别随机聚集的存在及其在决定群落装配中的相对作用，理想的实验系统应确保重复群落的初始条件（如初始密度和初始环境异质性）和环境条件是相同的。控制良好的实验室系统，如基于微生物的生物反应器，可以帮助满足这些挑战性的要求。与基于植物和动物的系统相比，基于微生物的实验室系统有几个独特的优势。首先，微生物非常小，而且产生时间短，这使得我们能够在可控制的实验单元和短时间尺度上操纵和监测随机和确定性过程对群落动态的影响。此外，许多重复反应器可以建立和维持在相同的环境条件下，具有相同的来源群落，以便将初始条件的任何差异和复合因子对实验结果的影响降到最低。对于用零模型方法解决与随机性相关的问题，足够的重复样本的可用性至关重要。此外，实验室系统是封闭系统，因此，可以在整个系统水平上测量各种感兴趣的功能参数，以便将群落结构与生态系统功能联系起来，这在自然界中是至关重要的，但很难实现。几年前，一个基于微生物电解槽的反应器系统被用来研究确定微生物群落结构的随机装配过程。2个月后，用功能基因阵列geoghip测定的14个重复反应器在相同条件下与同一源群落测定的功能群落结构有显著差异。进一步的零和中性模型分析表明，生态漂移（即初始随机定殖）和随后通过优先效应进行的生物相互作用对确定微生物群落结构至关重要。这项研究为随机装配（即随机定殖）在控制微生物群落结构中的主导作用提供了明确的证据。
在过去的几十年里，群落结构和生物地理学中当代选择和历史偶然性的相对重要性一直是微生物生态学研究中的一个中心问题，但极具争议性。然而，生态学的一大挑战是，在大多数情况下，即使不是不可能，也很难获得详细的相关历史信息。因此，具有已知历史的实验操作是非常可取的。大量的实验操作研究和理论分析都证明了历史偶然性在影响群落结构中的重要性。历史偶然性的强度（优先效应或随机性）通常由小栖息地斑块、大型物种库、高生产力、低压力或干扰和低捕食促进。与竞争和扩散能力有关的物种功能特性（例如鞭毛、细胞大小和抗金属能力等）对历史偶然装配也很重要。最后，通过对实验和理论数据的全面综合，可以得出这样的结论：历史上偶然的群落装配只有在区域物种包含能够产生优先效应的物种，以及在晚到物种到达之前，早期到达的物种能够迅速抢占或修改生态位。
尽管各种实验研究表明历史偶然性影响群落结构，但对历史偶然性是否影响群落功能知之甚少。最近，一些研究表明，历史偶然性可以影响生态系统的功能过程，如生产力、分解、营养和能量通量。例如，通过在实验室微观世界中使用10种木材降解真菌，证明了早期迁移历史的差异导致了群落结构和生态系统功能（即分解和呼吸）的显著变化，这表明在群落装配可能导致群落功能的巨大差异。同样，微生物电解槽反应器中的随机定殖导致群落不仅具有不同的结构，而且具有不同的功能（例如，产氢、产甲烷或通过发酵产生二氧化碳）。
生态演替研究仍然是生态学研究的核心，因为时间群落动态信息可以帮助预测生物多样性和生态系统服务对环境变化的响应。虽然形成生态群落结构的机制已被深入研究，但对控制生态演替以应对环境扰动的驱动因素却知之甚少。为了了解随机和确定性过程在介导微生物群落演替中的相对重要性，研究了地下水微生物群落对养分输入的响应。利用地下水生态系统检验随机性在控制微生物群落演替中的重要性的一个主要优点是，由于高导水率，扩散不是影响所考察的当地尺度上（<10 m）群落装配的主要限制因素。实验结果表明，地下水微生物群落对营养盐变化的响应主要是随机的，但控制生物多样性和演替的驱动因素是时间动态的，而不是静态的。这些结果与过去的几项研究表明生态随机性在推动宏观生物群落演替中的重要性。
7量化群落装配过程
一个定量的框架
图3：确定性与随机性二分法背景下形成微生物群落多样性的生态过程。该图主要基于Stegen等人先前报道的数据。
尽管生态随机性已被广泛地用各种方法进行研究，如上所述，但在最近几次基于零模型分析的尝试之前，很少有方法可以进一步理清和量化四个基本生态过程的相对重要性。作为一种探索性的努力，Stegen等人开发了一个基于零模型的统计框架。量化各种生态过程（如选择和扩散）对微生物群落结构、演替和生物地理学的贡献（图3）。
在这个框架下，首先用基于零模型的系统发育和分类学β-多样性指标（βNRI，βNTI与RCBray）。然后根据不同的环境变量对系统发育信号的保守性进行测试，然后选择合适的系统发育指标βNTI还是βNRI，用于后续分析。接下来，根据目标基因在不同群落中的系统发育多样性对选择进行划分。由于同质选择会导致系统发生上更相似的群落，同质选择的百分比被估计为与βNTI值<-2。相比之下，异质选择导致的群落在系统发育上不太相似，被量化为与βNTI值>2. 随后，分类学β多样性度量RCBrayis用来进一步划分两两比较的绝对值βNTI值<2（即，这些对比较不分配给选择）。同样，由于同质化扩散产生的群落在分类学上更为相似，同质化扩散的相对影响被量化为两两比较中绝对值的分数βNTI值<2和RCBray值<-0.95. 另一方面，扩散限制导致群落在分类学上不太相似，因此，分散限制被量化为两两比较与绝对值比较的分数βNTI值<2和RCBray值>0.95。最后与比较βNTI绝对值<2和RCBray绝对值<0.95被视为一个“未主导过程”，主要由弱选择、弱扩散、多样化和漂移组成。
目前，没有任何方法可以进一步划分不同的组成。“弱”选择除了受选择的影响较小外，还可能是由于有影响的选择力相互抵消或对比选择（即一些分类群处于同质选择之下，而另一些分类群处于异质选择之下），这可能导致随机的系统发育模式。此外，应该注意到，这种方法检测到的“选择”部分还可以包括扩散的确定性成分（例如，active propulsion）和某种程度的多样化，例如那些来自积极突变的成分（图3）。
预先设定期望值的模拟建模分析表明，这种新的框架能够准确地预测各种生态过程在控制不同群落间空间周转中的相对重要性。这个新的框架已经应用于有限数量的微生物群落，并且获得了一些非常有趣的见解。例如，Stegen等人表明，深层细粒沉积物中地下微生物群落的空间更替主要受选择控制（占周转的60%）然而，在较浅的粗粒沉积物中，选择较弱（小于周转的30%）。此外，扩散限制约占空间周转量的30%，而均匀分散解释了约20%的空间变异。此外，未主导过程控制了25%的空间周转。这一新的框架提供了生态过程在调解群落装配中的相对重要性的推论，这是用以前的方法无法实现的。这代表了微生物生态学的一个重大进展，因为这是微生物生态学家第一次能够从统计学的角度获得群落聚集过程的定量信息。
虽然这一新的统计方法为生态过程对微生物群落结构和演替的贡献提供了有价值的见解，但这种方法仍有一些局限性。首先，选择被估计为在整个群落一级成对比较的一个绝对值βNTI>2的情况。绝对值βNTI>2整个群落的成员流动被认为是在强选择下进行的。这可能不合适，因为众所周知，自然选择的作用通常发生在单个种群的水平上。在一个微生物群落中，当一些种群处于自然选择之下时，有些种群可能处于强漂移状态。在整个群落层面上，这种差异是无法用衡量标准来确定的。在最近的一项关于地下水微生物群落的研究中，这个框架被分别应用于不同的类别，而不是整个群落，结果显示了分类单元特有的装配过程。由于该框架还可以应用于任何具有系统发育信号的功能基因/性状，因此可以通过关注功能基因以获得更高的分辨率来实现进一步的改进。第二，多样化是微生物群落装配的一个重要的进化和生态过程，但在这个框架中没有考虑到这一点。第三，在扩展框架下，生态漂移与弱选择和扩散混合。通过进一步分析确定生态漂移对控制群落动态的相对重要性是非常可取的。此外，为了验证其通用性和适用性，有必要将该框架广泛应用于来自不同生境的不同微生物群落。
统计框架的基本假设
在上述框架下有几个重要的假设，尽管它们在原始出版物中没有明确表达。第一个假设是系统发育多样性反映了功能性状的多样性。在群落的系统发育信号中，一个重要的看法是群落装配通过功能性状介导，因此，假设一个群体的性状分散性意味着特定的群落装配过程。由于生态位保守性，即物种倾向于保留祖先的生态性状，如果系统发育距离与生态位差异有很强的相关性，系统发育多样性通常被用作功能性状多样性的代表，以推断潜在的群落装配过程，即系统发育信号。多变量分析在一定程度上可以检验系统发育信号的存在，但这面临一些困难。首先，生态位差异是多个参数（例如，pH、温度和盐）的结果，并非所有这些参数都具有强烈的系统发育信号或类似的系统发育信号。许多生态位没有或无法衡量。目前尚不清楚这些未被测量的生态位是否存在系统发育信号。另外，由于快速的适应性进化，一般来说，微生物的系统发育信号只存在于很短的系统发育距离内，在密切相关的微生物中。由于不同的树构建方法，近缘微生物间系统发育距离的估计可能非常容易受到测序误差、定量准确性、重现性和系统发育树不确定性的影响。此外，微生物之间的水平基因转移可能是一个重大问题，因为它会清除系统发生信号，特别是对于某些功能特性（如抗生素耐药性），这会导致生态相似的生物体在系统发育上不密切相关的现象。幸运的是，最近的一项研究表明，微生物性状似乎在系统遗传学上是保守的，而且许多微生物性状都有很强的系统发育信号。然而，应该注意的是，这些分析的结果可能会随着所用分子标记的分类学/系统发育分辨率的不同而发生很大的变化。例如，来自16srRNA基因的广泛使用的短序列（例如V3-V4区域）只能解决属或科级别的差异。这种粗略的分辨率可能不足以检测物种和应变水平上的生态力。
第二个基本假设是系统发育信息比分类学信息更好地识别某些生态过程，特别是选择。过去，系统发育多样性和分类学多样性都被用来推断群落的装配机制，（例如：确定性VS随机性）。然而，在这个框架中，这两种类型的多样性在识别群落装配机制方面并不平等，特别是由于上面详述的系统发育信号。这个框架首先使用系统发育β多样性分析选择的重要性，然后使用β多样性分析扩散和其他过程的多样性。这表明系统发育多样性比分类学多样性更能反映选择。这一假设可能是有效的，因为最近的一篇观点文章认为系统发育多样性更好地代表了功能性状的生态差异。这是因为系统发育多样性，特别是丰度加权系统发育度量，包含了生物进化史和生态的信息。
第三个基本假设是生态过程对群落结构有不同的影响。所提出的统计框架将生态过程按以下顺序划分：选择、扩散和未主导过程（包括多样化、漂移、弱选择和弱扩散）。这种序列分析的基本假设是，所有的生态过程在形成群落结构方面都很重要，但是选择比扩散和其他过程有更显著的影响。这一假设似乎成立，因为许多研究表明，选择是在小范围内管理群落结构的关键，而扩散和多样化是区域物种库的关键因素。如果一个人对确定性和随机过程如何在局部尺度上塑造群落结构的研究问题更感兴趣，那么多样化和扩散就应该比选择更不重要了。因此，首先要明确选择对群落结构的影响，然后分析出扩散多样化等区域因素的影响。漂移作为一个纯随机过程嵌入到所有零模型的零假设中，应该是剩下的部分。
另一个潜在的假设是，每一步使用的方法都能有效地分析出各种生态过程的重要性：通过系统发育β多样性分析选择，分类学上β多样性分析扩散。虽然仿真模型分析表明，这种方法能够有效地描述各种过程对群落装配的影响，但这种方法是否对所有群落有效仍然不太确定。直观地说，它的有效性会随着群落装配的复杂性和主导性进程的不同而变化。例如，如果确定性过程占主导地位，这种方法可能非常有效，但如果随机过程更重要，则可靠性可能会降低。这种方法的有效性也可能随空间尺度、采样效果、采样误差、分子标记的分类/系统发育分辨率、零模型算法和群落相似性度量而变化。
值得注意的是，生态选择、扩散、多样化和漂移在群落生态学中通常不可直接测量。与生态中立的情况类似，上述框架提供了生态过程的统计估计，出于若干原因，它们应被视为各种生态过程的统计代表。首先，由于可能违反上述框架下的假设，因此很难获得接近“真实”值的测量值。第二，每一步都存在一些统计上的不确定性，特别是与零模型算法、群落相似性度量、区域池大小以及发生率或丰度数据的变化有关。不同生态过程的估计值因选择不同而有很大差异。此外，特别是微生物研究，由于自然生态系统的复杂性以及取样和相关分析的分子方法固有的高变异性，获得实验数据的准确估计可能非常困难。基于上述原因，对不同的术语，如统计选择、统计扩散、统计多样化和统计漂移，采用一个实用的定义可能是明智的。与随机性和确定性的情况类似，这些过程之间的操作区别可能显得有些武断。虽然生态过程的统计测量值与真实值之间可能存在差异，甚至相当大的差异，但这一概念框架对于比较而言应该是有用的。如果以同样的方式对所有群落进行分析，结果应该更具可比性，在相对基础上更有意义。
8结束语和未来展望
揭示生物多样性的内在机制是近年来微生物生态学研究的热点。与传统观点不同，在过去的十年里，各种理论、观察和实验研究清楚地证明了随机过程在塑造微生物群落结构、演替和生物地理学方面的重要性。然而，这些研究大多基于分类学和系统发育多样性，而不是功能多样性。人们认为物种功能性状（即功能多样性）对调节随机群落聚集具有重要影响。未来的微生物群落装配研究必须考虑功能多样性以及分类学和系统发育多样性。还需要新的统计方法来考虑微生物群落装配的功能多样性。这种基于功能性状的方法可以用来推断环境过滤与生物相互作用（如竞争）在塑造群落结构方面的相对重要性。此外，需要新的方法来整合所有相关数据（例如，分类学、系统发育、功能、环境和空间）来解决有趣的生态假设。
Vellend将生态过程分类为选择，扩散，多样化，漂移的概念框架在微生物生态学领域广受好评。根据这一框架，已经开发了量化选择和扩散的统计方法。然而，多样化并没有被纳入理论框架。多样性通过在大空间和时间尺度上介导区域物种库，在塑造微生物群落结构方面发挥关键作用。因此，迫切需要新的方法来量化多样化的相对重要性并将其纳入现有框架。最近开发的一种利用标记基因的核酸序列随机化的方法可以提供一种有用的方法来量化多样化的相对重要性。
生态漂移是群落生态学的核心概念。由于漂移受选择、扩散和多样化的强烈影响，因此检测漂移是一个巨大的挑战，尤其是在微生物群落中。考虑到大种群规模和高扩散潜力，通常认为漂移在微生物群落中并不重要，这可能是无效的。为了检测微生物群落的生态漂移，未来的研究应侧重于研究稀有类群和/活跃种群在相似或相同的环境条件下的动态，并采用良好的重复实验设计。另外，用最近发展起来的框架很难估计生态漂移的相对重要性，因为它与其他过程混合在一起。需要新的方法来分离游离组分中漂移和多样化的影响。此外，中性和生态位模型以及不同的方法（如多元、中性和零模型方法）应以互补和强化的方式整合在一起，以系统地评估生态随机性的重要性（如漂移和随机定殖），因为没有一种方法是完美的。如果结合实验方法来确定生态随机性的重要性，这种整合将更加强大。然而，在数据分析和解释中综合各种方法来量化生态漂移以及其他过程仍然是一个挑战。基于机器学习的新的计算方法可以极大地改善整合问题。
尽管在过去的十年里，人们已经获得了很多的见解，但是大多数关于分离控制群落装配机制的研究都是基于观察调查。对群落多样性和装配历史的直接实验操作变得越来越重要，因为观测调查数据总是由各种其他因素复合而成。然而，实验操作微生物群落的装配过程，特别是在自然环境中，是极其困难的。新的、复制良好和受控的实验策略和方法，如类似自然生态系统的合成生态系统，对于严格评估确定性过程与随机过程在群落结构和演替中的相对重要性来说，应该是非常有价值的。这样的合成生态系统可以让研究人员精确控制微生物多样性（例如，多样性水平和物种性状）、系统输入和输出的参数、装配过程（例如，定殖顺序和扩散）以及环境因素。此外，直接改变微生物群落来测试装配理论在该领域更具挑战性。将理论分析与生态系统管理相结合，以获得复制良好的时间序列数据，可能是检验野外环境中群落装配和演替概念和理论的可行方法。
对于群落装配历史是否以及如何影响生态系统功能的理解非常有限。许多研究表明，生物多样性对生态系统的功能很重要，但形成微生物多样性和生态系统功能之间关系的潜在机制尚不清楚。最近的一些研究表明，随机过程对调节微生物群落结构和功能都很重要，但是，有必要对不同生态系统进行更系统的研究，以了解随机群落装配过程是否影响生态系统功能，以及环境因素如何影响微生物群落装配与生态系统关系。需要新的、基于功能的框架，在生态系统功能范围内整合各种生态过程（选择、扩散、漂移和多样化），特别是从进化的角度来看。然而，对于微生物群落的装配和生态系统的功能性状的识别和测量是一个巨大的挑战。
微生物生态学领域的一个主要目标是能够预测在不断变化的环境中微生物群落结构和功能的未来情景。然而，由于随机过程使结构和功能变得不可预测，随机群落装配对预测微生物生态学研究提出了严峻的挑战。因此，以往对微生物生态学的研究大多集中在确定性过程上，而忽视了随机过程的重要性。尽管存在这一挑战，但在了解随机群落在生态群落中的重要性方面取得了相当大的进展。虽然随机过程是不可预测的，但影响随机群落装配的因素和条件或多或少是可预测的。例如，如上所述，当有一个小的栖息地，一个大的物种库，高生产力，低干扰或低捕食者时，更可能发生随机群落装配。通过了解影响随机群落装配的因素和条件，可以预测随机群落装配的可能性范围。因此，一些重要的未来研究问题应该集中在生态随机性何时起作用以及何时不应该起作用。微生物群落生态学通过确定微生物群落对随机过程更敏感的时间和条件，将变得更加可预测。这些知识还可用于协助生物多样性保护、生态系统恢复、环境管理、农业管理和疾病控制。对群落装配历史的适当操作可以作为生态系统管理中实现所需生态系统功能的有用工具。
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